(6)果蝇的染色体组:X、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ或Y、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ,细胞中的一组非同源染色体,在形态和功能上各不相同,但又互相协调,共同控制生物的生长、发育、遗传和变异,叫做一个染色体组。
2.果蝇中的特殊现象
(1)用白眼雌蝇(X wX w)与红眼雄蝇(X WY)交配,子代雌蝇是红眼(X WX w) ,雄蝇是白眼(X wY)。摩尔根的合作者布里吉斯(Bridges)发现白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交所产生的的子一代中出现了一个白眼雌果蝇。大量的观察发现,在上述杂交中,2000~3000只红眼雌果蝇中会出现一只白眼雌果蝇,同样在2000~3000只白眼雄果蝇中会出现一只红眼雄果蝇。
(2)果蝇性染色体变异的几种情况
性染色体组成
XXX
XXY
XO
XYY
YO
YY
性别
致死
雌性可育
雄性不育
雄性不育
致死
致死
(3)果蝇的性别决定
果蝇的性别与X染色体的数目有关,与Y无关。如果有一条X染色体,发育为雄性,有两条X染色体,发育为雌性。充足的X染色体基因产物(存在两条X染色体)可以和受精卵中积累的母体效应基因( maternal effect gene)产物相互作用,激活性别相关基因Sxl的早期(受精后2h内)转录,Sxl的早期表达产物随后参与了自身mRNA 的加工成熟,最终合成大量的Sxl蛋白质,促进雌性果蝇的性别分化。没有充足的X染色体基因产物的积累(只有一条X染色体),也就不能在早期激活Sxl基因的表达,亦没有Sxl蛋白质的积累,果蝇发育成为雄性。因此,Sxl 基因突变的XX果蝇是雄性而非雌性。
(4)果蝇与人的性染色体在控制性别方面的不同
我们应该注意到,虽然人和果蝇都是XY型性别决定,但在人中Y染色体在性别决定上所起的作用很重要,有Y染色体存在就有睾丸组织,没有Y染色体存在就没有睾丸组织,故XO个体是不育女性;而在果蝇中,Y只跟育性有关,所以XO个体是不育的雄蝇。下表表示两者的异同。
◆人和果蝇的几种性别畸形的比较
类型
XO
XXY
XYY
备注
人
不育女性
不育男性
可育男性
Y决定雄性性别
果蝇
不育雄蝇
可育雌蝇
可育雄蝇
Y决定育性
(5)杂交实验专挑处女雌果蝇
雄蝇必须而且只能和处女蝇杂交。这是因为雌果蝇比较特别,身上有一个储精囊(seminal receptacle)。当交配之后,雌果蝇会将雄果蝇的精子储存在储精囊中。即使之后它不再与任何雄果蝇交配,这只雌果蝇也能源源不断地生出它和“前任”的宝宝们。
储精囊对于雌果蝇来说是一个好东西,有备无患,而且可以实现生育自由,什么时候想生育全都自己说了算。但是,对于实验人员来说,这就有点头疼了,因为如果用交配过的雌果蝇与相应基因型的雄果蝇杂交,就无法确切地知道子代果蝇究竟是这只雌果蝇和“现任”生的,还是和“前任”剩下的精子产生的。倘若无法确认子代果蝇的基因型,那科研努力可能也就白费了。
刚羽化的果蝇翅膀还没有展开,整齐折叠在两侧,呈蓝灰色。在2小时内,翅膀会逐渐展开,并与身体保持微小的角度。而在果蝇腹部的左侧,我们可以看见一个小黑斑,这个小黑斑就是处女蝇的标志——准确点说,这也可以作为处男蝇的标志。而随着时间的推移,由于色素沉着,果蝇也会逐渐变黑。
▲左上为羽化30分钟内的处女蝇, 右上为羽化2小时内的处女蝇,箭头指示黑斑;
▲下图为羽化2小时内的处男蝇,箭头分别指示黑斑及尾部的色素沉着。
其实,黑斑也不是什么神秘的东西,只是一坨尚未排泄的胎粪。尽管黑斑的颜色会逐渐减弱,但仍可维持大概5小时。由于处于这一阶段的果蝇不会互相发生交配(雌性一般在羽化之后的8~10小时性成熟),所以黑斑就作为了鉴别处女蝇的一个标志。
四、因为果蝇而产生的诺贝尔奖
迄今为止,果蝇研究在生命科学领域已取得了巨大成就,产生了6个诺贝尔生理学或医学奖。摩尔根以果蝇作为模式生物,发现了基因的连锁互换定律,由于在染色体遗传理论上的杰出贡献,获得了1933年诺贝尔生理学或医学奖。摩尔根的学生,美国遗传学家缪勒(H.J.Muller,1890—1967)用X射线诱导果蝇突变成功,证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍,被誉为“果蝇的突变大师”,获得了1946年诺贝尔生理学或医学奖。美国生物学家刘易斯(E.B. Lewis,1918—2004)、遗传学家威绍斯(E.F. Wieschaus,1947—)和德国遗传学家福尔哈德(C.N. Volhard,1942—)通过研究果蝇早期胚胎发育的基因调控,揭示了动物早期胚胎发育的遗传调控机制,共同获得了1995年诺贝尔生理学或医学奖。2004年,美国科学家阿克塞尔(R.Axel,1946—)和巴克(L. B.Buck,1947—)发现果蝇的脑部有一个特定的嗅觉功能区域,获得了当年的诺贝尔生理学或医学奖。2011年诺贝尔生理学或医学奖由美国科学家博伊特勒(B.A.Beutler,1957—)、法国科学家霍夫曼(J.A.Hoffmann,1941—)和加拿大科学家斯坦曼(R. M. Steinman,1943—2011)分享,其中霍夫曼发现了一种称为Toll的基因参与果蝇的胚胎发育,该基因也在果蝇的先天性免疫中起到关键作用。美国科学家霍尔(J.C.Hall,1945—)、罗斯巴什(M.Rosbash,1944—)和杨(M. W.Young,1949—),通过研究果蝇发现了控制生物钟的分子机制,共同获得了2017年诺贝尔生理学或医学奖。
转自:生物学参考 2022年06月21日返回搜狐,查看更多